New Perspectives in Comparative Ecology of Neotropical Rain Forests: Reflections on the Past, Present, and Future
Jennifer S. Powers, Guest Editor
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Structure and Biomass of Four Lowland Neotropical Forests
Saara J. DeWalt and Jérôme Chave
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Interspecific and Intersite Variation in Wood Specific Gravity of Tropical Trees
Helene C. Muller-Landau
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Effects of Understory Foliage on Patterns of Light Attenuation Near the Forest Floor
Rebecca A. Montgomery
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Variation in Small Sapling Density, Understory Cover, and Resource Availability in Four Neotropical Forests
Kyle E. Harms, Jennifer S. Powers, and Rebecca A. Montgomery
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Landscape Context and Local-scale Environment Influence Regeneration of Pioneer Tree Species in Treefall Gaps
H. Ricardo Grau
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Changes in Patterns of Understory Leaf Phenology and Herbivory Following Hurricane Damage
Pilar Angulo-Sandoval, H. Fernández-Marín , J. K. Zimmerman, and T. M. Aide
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Fitness Consequences of Herbivory: Impacts on Asexual Reproduction of Tropical Rain Forest Understory Plants
Lee A. Dyer, Grant Gentry, and Mark A. Tobler
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Seed Dispersal of the Palm Attalea oleifera in a Remnant of the Brazilian Atlantic Forest
Domingos Sávio Pimentel and Marcelo Tabarelli
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Low But Significant Subdivision Among Populations Of Chirostoma grandocule From Lake Patzcuaro, Mexico
Irene de los Ángeles Barriga-Sosa, L. E. Eguiarte and J. L. Arredondo-Figueroa
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Rain Forest Regeneration beneath the Canopy of Fig Trees Isolated in Pastures of Los Tuxtlas, Mexico
Sergio Guevara, Javier Laborde, and Graciela Sanchez-Rios
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Efectos de la Fragmentación Sobre la Aborción y Depredación de Semillas en el Chaco Serrano
Natacha P. Chacoff, Juan M. Morales, and Maria del P. Vaquera
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Seed Predation of Brazil Nuts (Bertholletia excelsa) by Macaws (Psittacidae) in Madre de Dios, Peru
Mandar R. Trivedi, Fernando H. Cornejo, and Andrew R. Watkinson
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Myrmecophagy in Mycetophiloidea (Diptera): note on a Keroplatidae from Africa
Gabriel Debout
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New Perspectives in Comparative Ecology of Neotropical Rain Forests: Reflections on the Past, Present, and Future
Jennifer S. Powers (jennifersarahpowers@yahoo.com)
In an effort to understand variations in ecological patterns among lowland tropical rain forests, Alwyn Gentry and colleagues synthesized data sets from four of the premier Neotropical field stations - La Selva (Costa Rica), Barro Colorado Island (Panama), Cocha Cashu (Peru), and the Biological Dynamics of Forest Fragmentation Project (Brazil). To promote the kind of geographically comparative tropical ecology advocated in the 1990 Gentry book, the Organization for Tropical Studies and the Smithsonian Tropical Research Institute organized a course in 2001 that visited each of these field stations. Papers from some of the studies resulting from this course are highlighted in this special section. These studies are notable for the consistent methods applied across forests, and they underscore the acute need and bright future for comparative tropical ecology. Key site characteristics for each of the field stations are summarized here.
En un esfuerzo de entender las variaciones en patrones ecológicos entre selvas tropicales de bajura, Alwyn Gentry y colegas sintetizaron bases de datos en las cuatro principales estaciones biológicos del Neotrópico: La Selva (Costa Rica), Barro Colorado Island (Panamá), Cocha Cashu (Perú), y el Proyecto de Dinámica Biológica de Fragmentación de Bosque (Brasil). Con el fin de promover el estudio ecológico tropical comparativa a nivel geográfico recomendada por Gentry en 1990 la Organización para Estudios Tropicales y el Smithsonian Tropical Research Institution organizaron un curso en el año 2001, el cual visitó cada una de éstas estaciones. Los artículos científicos de algunos de los estudios producto de este curso se presentan en esta sección especial. Estos estudios son notables debido a la consistencia en los metodología aplicada a través de los cuatro sitios. Asimismo, estos estudios denotan la necesidad y el potencial de llevar a cabo más investigación a nivel de ecología tropical comparativa. Características importantes para cada una de las estaciones de campo son resumidos en esta sección.
Structure and Biomass of Four Lowland Neotropical Forests
Saara J. DeWalt (sdewalt@rice.edu) and Jérôme Chave
We contrasted the structure and biomass of four lowland Neotropical forests (La Selva, Costa Rica; Barro Colorado Island, Panama; Cocha Cashu, Peru; and KM41, Brazil) to determine if commonalities exist within and among forests differing in latitude, rainfall, seasonality, and soil fertility. We examined the effect of soil fertility specifically by measuring the density and basal area of trees, lianas, and palms on two soil types differing in fertility at each site. We used allometric relationships to estimate the contribution of the various life-forms to total aboveground biomass (AGB) and compared two relationships for trees 30 cm diameter or greater. Estimated liana density and AGB were similar among sites, but the density and AGB of trees and palms, estimated using diameter alone, differed significantly. Basal area and AGB of trees 10 cm diameter at breast height (DBH) or greater differed among forests and averaged 30.2 m2 /ha and 250 Mg/ha, respectively. Cocha Cashu and KM41 had higher tree basal area and AGB than La Selva or Barro Colorado Island. Across forests, lianas and small trees (1-10 cm DBH) each contributed between 4 and 5 percent of the total AGB and small palms contributed ca 1 percent. Many forest inventories ignore lianas, as well as trees and palms less than 10 cm DBH, and therefore underestimate AGB by ca 10 percent. Soil type had little influence on the forest structure within sites, except at Cocha Cashu where total AGB was much higher and liana density much lower on the more fertile old floodplain Entisols than the terra firme Oxisols. Although total stem density, basal area, and some biomass components differed significantly among forests, they seemed less variable than other quantitative measures (e.g., species richness).
Contrastamos la estructura y la biomasa de cuatro bosques de bajura Neotropicales (La Selva, Costa Rica; Isla Barro Colorado, Panamá; Cocha Cashu, Perú; y KM41, Brasil) para determinar si existen patrones comunes entre bosques que difieren en la latitud, en la lluvia total, en la estacionalidad, y en la fertilidad de suelo. Examinamos el efecto de la fertilidad de suelo en cada sitio específicamente midiendo el área basal y densidad de árboles, lianas, y palmas en dos tipos de suelo que difieren en fertilidad. Usamos ecuaciones alométricas para estimar la contribución relativa de las varias formas de vida a la biomasa aérea (AGB) y comparamos dos ecuaciones para estimar biomasa con base en árboles = 30 cm diámetro. La densidad y AGB estimada de lianas fueron similares entre sitios, pero la densidad y AGB de árboles y palmas estimada en base solamente a diámetros fueron significativamente distintas. El área basal y la AGB de árboles = 10 cm diámetro a la altura de pecho (DAP) difirieron entre bosques y promediaron 30.2 m2/ha y 250 Mg/ha. En Cocha Cashu y KM41 observamos mayor área basal y AGB para árboles que en La Selva o la Isla Barro Colorado. En general lianas y árboles pequeños (1-10 cm DAP) contribuyeron entre 4-5 porciento del AGB total cada uno y palmas pequeñas contribuyeron alrededor de 1 porciento. Muchos inventarios del bosque ignoran tanto las lianas como los árboles y palmas <10 cm DAP y por lo tanto subestiman AGB en alrededor de un 10 porciento. El tipo del suelo mostró una influencia pequeña en la estructura del bosque dentro de sitios, menos en Cocha Cashu donde AGB total fue mucho más alto y densidad de lianas y palmas fue más bajo en los Entisols de mayor fertilidad que los Ultisols de menor fertilidad. Aunque la densidad de tallos, área basal, y algunos componentes de la biomasa difirieron significativamente entre bosques, estos parecieron menos variables que otras medidas cuantitativas (por ejemplo, riqueza de especies).
Interspecific and Intersite Variation in Wood Specific Gravity of Tropical Trees
Helene C. Muller-Landau (helenem@princeton.edu)
Variation in climate and soils results in inter-site differences in the assemblages of tree life history strategies within a community, which has important implications for ecosystem structure and dynamics. I investigated interspecific and inter-site variation in wood specific gravity - an easily measured indicator of tree life history strategy - in four Neotropical forests and analyzed its correlates. Mean wood specific gravity (oven-dry weight divided by fresh volume, sometimes also referred to as wood density in the literature) differed significantly among sites, varying inversely with soil fertility and independently of rainfall, seasonality, and temperature. Mean wood specific gravity values were much higher at Kilometer 41, Manaus, Brazil, where soils are extremely poor, than at Cocha Cashu, Peru, Barro Colorado Island, Panama, or La Selva, Costa Rica, where soils are better and mortality rates of trees are higher. Within sites, wood specific gravity varied widely among species. On Barro Colorado Island, among-species variation was significantly, albeit weakly, negatively correlated with sapling and tree mortality and relative growth rates. Altogether, the results suggest that the distribution of tree life history strategies in a community varies substantially among sites, with important consequences for community and ecosystem properties such as aboveground carbon stores.
La variación climática y edáfica da lugar a diferencias entre sitios con respecto a los ensambles de las estrategias de historia de vida de los árboles de una comunidad, lo cual tiene consecuencias importantes para la estructura y la dinámica del ecosistema. Investigué la variación interespecífica y espacial en la gravedad específica de la Madera - un indicador de fácil medición de la estrategia de historia de vida de los árboles - en cuatro bosques neotropicales y analizé sus factores asociados. La gravedad específica media de la madera (el peso seco dividido por el volumen fresco, frecuentemente llamado "densidad de la madera" en la literatura ecológica) fue significativamente diferente entre sitios, variando inversamente con la fertilidad del suelo, e independientemente de la precipitación, la estacionalidad, y la temperatura. La gravedad específica media de la madera fue mucho más alta en Kilómetro 41, Manaus, Brasil, donde los suelos son extremadamente pobres, en comparación con Cocha Cashu, Perú, Barro Colorado, Panamá, o La Selva, Costa Rica, donde los suelos son mejores y las tasas de mortalidad de los árboles son más altas. Dentro de los sitios, la gravedad específica de la madera varió extensamente entre especies. En Barro Colorado, la variación entre especies estuvo correlacionada negativamente, aunque sólo débilmente, con las tasas de mortalidad y de crecimiento relativo de los árboles juveniles y adultos. En conjunto, los resultados sugieren que la distribución de las estrategias de historia de vida de los árboles en una comunidad varía sustancialmente entre sitios, con consecuencias importantes para características comunitarias y del ecosistema tales como las reservas de carbono.
Effects of Understory Foliage on Patterns of Light Attenuation Near the Forest Floor
Rebecca A. Montgomery (rebeccam@umn.edu)
Understory light availability is an important component of the environment for canopy tree seedlings. Understanding what generates variation in understory light availability represents one step in understanding processes regulating seedling banks, the beginning capital of regeneration in tropical forests. Near the forest floor, variation in light availability may be strongly influenced by the structure and composition of the understory. I examined abundance of understory foliage and patterns of light attenuation in five Neotropical forests (La Selva Biological Station, Costa Rica = LS; Barro Colorado Nature Monument, Panama = BCI; Cocha Cashu Biological Station, Manu National Park, Peru = CC; Kilometer 41, Manaus, Brazil = KM41; and Nouragues, French Guiana = NG). I used hemispherical canopy photos to estimate light availability at two heights (0.65 and 1.7 m) above the forest floor and counted foliage between these heights. Light availability differed significantly among sites, and site rankings depended on measurement height. At 0.65 m, NG had significantly lower mean light availability than CC, with KM41, LS, and BCI equivalent and intermediate. At 1.7 m, light availability was still lowest at NG, and highest at CC, but LS had levels similar to CC while KM41 and BCI remained intermediate. Across sites, light attenuation was positively related to foliage density. LS had the most understory foliage and the highest light attenuation between 0.65 and 1.7 m. KM41, NG and CC had intermediate amounts of foliage and intermediate light attenuation. BCI had the lowest density of understory foliage and no difference between light at the two measurement heights. My results show significant effects of understory foliage on understory light and indicate that the selective environment of canopy tree seedlings differs among sites.
Las condiciones lumínicas en el sotobosque son un componente importante del ambiente selectivo de las plántulas de árboles del dosel. Entender los factores que regulan la variación en la cantidad del luz que llega a un punto dado del sotobosque representa un paso en la comprensión de los procesos que regulan la regeneración avanzada en bosques tropicales. Cerca del suelo del bosque, la variación en el ambiente lumínico puede verse afectado más por la estructura y la composición del sotobosque que por el dosel. Para evaluar esta hipótesis, examiné la abundancia del follaje del sotobosque y los patrones de la atenuación de luz en cinco bosques neotrópicales (Estación Biológica La Selva, Costa Rica = LS; Monumento Natural de Barro Colorado, Panamá = BCI; Estación Biológica Cocha Cashu, Parque Nacional Manu, Perú = CC; Kilómetro 41, Manaus, Brasil = KM41; y Nouragues, French Guiana = NG). Estimé la disponibilidad de luz con fotos hemisphericas (lente "ojo de pez") tomados en dos alturas (0.65 y 1.7 m desde el suelo). Medí un perfil de follaje entre las alturas focales. Los sitios difirieron significativamente en la cantidad de luz. Además, el orden del los sitios en cuanto a condiciones lumínicas varió con la altura de la medida. A 0.65 m, NG mostró la menor disponibilidad de luz seguido por KM41, LS, y BCI (similares) y finalmente CC. A 1.7 m, NG todavía mostró la menor disponibilidad del luz seguido por KM41 y BCI, y ambos fueron más bajos que LS o CC (similares y las mayores cantidades). La attenuación de luz se relacionó positivamente con la densidad del follaje en el sotobosque. En LS observé la mayor cantidad del follaje del sotobosque y la mayor atenuación de luz entre alturas de medida. En KM41, CC, y NG observé cantidades intermedios del follaje y atenuación de la luz . BCI mostró las menores cantidades del follaje del sotobosque y ninguna diferencia entre la luz en las dos alturas medidas. Mis resultados muestran los efectos fuertes de la vegetación del sotobosque por el ambiente lumínico y indican que el ambiente selectivo de las plántulas de los árboles del dosel puede diferir entre sitios.
Variation in Small Sapling Density, Understory Cover, and Resource Availability in Four Neotropical Forests
Kyle E. Harms (kharms@lsu.edu), Jennifer S. Powers, and Rebecca A. Montgomery
Even though many forest plants spend all or a significant portion of their lives in the forest understory, few studies have compared understory composition, structure, and resource availability among forests. We used standardized transect-based methods to compare small sapling densities (10-50 cm tall), understory vegetation cover, canopy openness, and nutrient availability in non-gap portions of four lowland Neotropical forests: La Selva, Costa Rica (LS), Barro Colorado Island, Panama (BCI), Cocha Cashu, Peru (CC), and north of Manaus, Brazil (KM41). Sites differed significantly in all variables except canopy openness. LS had high palm and non-fern herb cover and low density of small saplings (0.7-1.6/m2) compared to other sites. CC had high fern cover, whereas BCI had low cover in all categories of understory vegetation (palms, ferns, and non-fern herbaceous plants). BCI, CC, and KM41 had similar small sapling densities, ranging from 4.8-7.5/m2. Within each forest, cation (Ca, Mg, K, and Na) availability was usually higher on more fertile soil orders (Inceptisols, Alfisols, and Entisols) than on more weathered soil types (Ultisols and Oxisols). Extractable P was highest at LS and CC and lowest on BCI (no data for KM41). Spatial autocorrelation was present for some variables in some transects to distances beyond our detection ability (>25 m). Understory palm cover was negatively correlated with small sapling density at fine (1 m2quadrat) and coarse spatial scales (among forests), although across forests the effect of palms was due entirely to the difference between LS and the other three forests. These results provide cross-site support for the hypothesis that understory cover by palms decreases the density of small saplings that comprise the advance regeneration of the forest.
Aunque muchas plantas del bosque pasan toda o una porción significativa de su vida en el sotobosque, pocos estudios han comparado la composición, la estructura, y la disponibilidad de recursos en el sotobosque entre bosques. Utilizamos los métodos estandardizados para comparar las densidades de plántulas (10-50 cm altura), la cobertura de vegetación del sotobosque, la abertura de dosel, y la disponibilidad de nutrientes en cuatro bosques Neotropicales de bajura: La Selva, Costa Rica (LS), Isla de Barro Colorado, Panamá (BCI), Cocha Cashu, Perú (CC), y al norte de Manaus, Brasil (KM41). Los sitios se diferenciaron significativamente en todas variables menos la abertura del dosel. LS presentó una cobertura de palmas y plantas herbáceas relativamente alta y una densidad baja de plántulas (0.7-1.6/m2) en comparación con otros sitios. CC presentó una cobertura alta de helechos, mientras que BCI tuvo una cobertura baja para todas las categorías de vegetación de sotobosque (palmas, helechos, y otras plantas herbáceas). BCI, CC, y KM41 presentaron densidades similares de plántulas, con un rango de 4.8-7.5/m2. Dentro de cada bosque, la disponibilidad de catión (Ca, Mg, K, y Na) fue generalmente más alta en órdenes de suelos más fértiles (Inceptisols, Alfisols, y Entisols) que en suelos más viejos (Ultisols y Oxisols). Fósforo fue más alto en LS y CC, y menor en BCI (no hubo datos para KM41). Algunas variables presentaron autocorrelación espacial en algunos transectos a distancias mayores de nuestra habilidad de muestreo (>25 m). La cobertura de palmas en el sotobosque presentó una correlación negativa con respecto a la densidad de plántulas a la escala pequeña (cuadrantes de 1 m2) y a la escala espacial grande (entre bosques), sin embargo entre bosques el efecto de palmas se debió completamente a la diferencia entre LS y los otros tres sitios. Estos resultados apoyan la hipótesis que la cobertura de palmas en el sotobosque causa disminución en la densidad de plántulas, las cuales representan la regeneración avanzada del bosque.
Landscape Context and Local-scale Environment Influence Regeneration of Pioneer Tree Species in Treefall Gaps
H. Ricardo Grau (chilograu@yahoo.com.ar)
Composition of pioneer tree species was recorded for 23 to 76 treefalls in the forests of La Selva (LS), Barro Colorado Island (BCI), Cocha Cashu Research Station (CC), and KM41 to evaluate the hypothesis that distance to secondary forests influences the composition of pioneer tree species at scales of thousands of hectares and to assess the relative importance of distance to seed sources compared to two microenvironmental factors: soil and gap size. Discriminant function analysis (DFA) was used to assess the relative importance of the landscape and environmental factors in controlling the presence in gaps of Cecropia species that are typical of secondary forests regenerating after large-scale disturbances. Principal component analysis (PCA) was used as an ordination technique based on pioneer species composition of each gap. The PCA ordination axes were regressed against soil type, gap size, forest type, and distance values of each site to explore the relationship between composition and control factors. At the four sites, the variable best correlated to the discriminant function of gaps with and without Cecropia was the distance to secondary forests, although such discriminant function was statistically significant at only one site. In three of the four sites (with the exception of BCI, where there are no typical young secondary forests), distance to secondary forests was correlated with at least one axis of the PCA (P < 0.06). Other significant correlations included soil variables (CC and KM41), gap size (KM41), and forest type (secondary vs. primary; BCI). Overall, the results provide some support for the hypothesis that at the spatial scale of this study, distance to young secondary forests (both natural and anthropogenic) influences treefall gap composition at a level comparable to endogenous and exogenous microenvironmental factors.
Se estudió la composición de 23 a 76 claros por caída de árboles en los bosques tropicales de La Selva (LS), Isla de Barro Colorado (BCI), Estación Biológica Cocha Cashu (CC), y KM41, con el fin de evaluar la hipótesis que la distancia a bosques secundarios influye en la composición de especies pioneras en claros a escalas espaciales en el orden de miles de hectáreas, y también para evaluar la importancia relativa de la distancia a los bosques secundarios en comparación con dos factores microambientales: suelo y área del claro. Se usó Análisis de Funciones Discriminantes (DFA) para evaluar la importancia relativa de los distintos factores como controladores de la presencia en claros de especies de Cecropia que son características de los bosques secundarios. Se utilizó Análisis de Componentes Principales (PCA) como una técnica de ordenamiento basada en la composición de especies pioneras en los claros. Para evaluar la relación entre los factores ambientales y la composición de especies se realizaron regresiones entre los valores en los ejes más importantes del PCA y los valores de cada variable. En los cuatro sitios, la variable mejor correlacionada con la función discriminante de presencia y ausencia de Cecropia spp. fue la distancia a los bosques secundarios, aunque en solo uno de los cuatro sitios esta función fue estadísticamente significativa. En tres de los cuatro sitios (con la excepción de BCI que no tiene bosques secundarios jóvenes típicos) al menos uno de los ejes principales se correlacionó con la distancia al bosque secundarios (P < 0.06). Otras correlaciones significativas incluyen suelos (CC y KM41), tamaño del claro (KM41), y tipo de bosque (secundario vs. primario, BCI). En general los resultados apoyan parcialmente la hipótesis de que a la escala espacial del estudio, la distancia a bosques secundarios juega un papel composición de especies en los claros comparable a la de factores microambientales endógenos y exógenos.
Changes in Patterns of Understory Leaf Phenology and Herbivory Following Hurricane Damage
Pilar Angulo-Sandoval (manilkara1@hotmail.com), H. Fernández-Marín, J. K. Zimmerman, and T. M. Aide
Hurricanes are important disturbance events in many forested ecosystems. They can have strong effects on both forest structure and animal populations, and yet few studies have considered the impacts on plant-animal interactions. Reduction of canopy cover by severe winds increases light availability to understory plants, providing an opportunity for increased growth. An increase in light availability should cause an increase in annual production of leaves and a more even production throughout the year (i.e., less seasonality in production). This change will affect the availability of food resources to folivorous insects that feed primarily on young leaves; outbreaks of these insects could nullify the temporary advantage of increased understory light levels. On 21 September 1998, Hurricane Georges struck Puerto Rico, providing an excellent opportunity to determine the effect of the hurricane on leaf production and herbivory in the forest understory by comparing post-hurricane data with data obtained from a previous study conducted at the same site. Eight species were analyzed at El Verde Field Station, a wet forest site in eastern Puerto Rico. For the eight species combined, there was an increase in number of leaves produced after the hurricane and a more even seasonal pattern of leaf production, as predicted. Levels of herbivory were much lower (2.03%) after the hurricane compared with pre hurricane conditions (16.05%), indicating that increased light availability to understory plants was not offset by increased herbivory. Lower levels of herbivory were possibly due to herbivore satiation, changes in leaf chemistry, changes in herbivore populations, changes in herbivore predator populations, or a combination of two or more of these factors.
Los huracanes son perturbaciones importantes en muchos ecosistemas forestales. Estos pueden tener fuertes efectos en la estructura de los bosques y en las poblaciones de animales, sin embargo pocos estudios han considerado su impacto en las interacciones planta-animal. La reducción de la cobertura del dosel, dada por fuertes vientos, aumenta la disponibilidad de luz para las plantas del sotobosque, dando una oportunidad de crecimiento para éstas. Un aumento en la disponibilidad de luz, podría causar un aumento en la producción anual de hojas al igual que una producción más continua a través del año. Este cambio afectaría la disponibilidad de alimento para insectos folívoros, que se alimentan principalmente de hojas jóvenes. Si el aumento en recursos se traduce en un gran aumento en las poblacionales de folívoros, esto podría anular la ventaja temporal dada por incrementos en niveles de luz. En 21 septiembre de 1998, el Huracán Georges azotó Puerto Rico, dando una oportunidad excelente para determinar el efecto de un huracán en la producción de hojas y herbivoría en el sotobosque, por medio de comparaciones con datos obtenidos antes del huracán. Ocho especies se analizaron en la Estación Biológica del Verde, en la parte Este de Puerto Rico. Para las ocho especies combinadas hubo un aumento en producción de hojas después del huracán, y un patrón de producción uniforme a lo largo del año. Los niveles de herbivoría fueron mucho menores (2.03%) después del huracán, comparados con las condiciones pre huracán (16.05%), indicando que el aumento en la disponibilidad de luz para las plantas del sotobosque no fue afectada por aumentos de herbivoría. Los bajos niveles de herbivoría pudieron darse posiblemente porque los herbívoros fueron saciados, cambios en la química de las hojas, cambios en las poblaciones de herbívoros, cambios en las poblaciones de depredadores de herbívoros o por la combinación de dos o más de estos factores.
Fitness Consequences of Herbivory: Impacts on Asexual Reproduction of Tropical Rain Forest Understory Plants
Lee A. Dyer (ldyer@tulane.edu), Grant Gentry, and Mark A. Tobler
Although herbivory can affect plant fitness, few studies have investigated the effects of herbivory on the fitness of plants that reproduce vegetatively via fragmentation. Plants that reproduce in this manner are common in tropical wet forest understories, where they are subject to damage from falling branches and other debris. For these species, the ability to reproduce via fragmentation may be affected by the extent of herbivory. In this study, we determined the effects of natural and artificial herbivory on plant fragments. The leaves of four tropical understory plant species were either damaged artificially or chosen based on the extent of existing damage. Effects of real and artificial herbivory ranged from strong to no effects depending on the plant species and biotic conditions. Insect-damaged fragments showed stronger effects than artificially damaged fragments. Herbivory may be an important predictor of mortality in reproductive fragments of understory plants.
Aunque la herviboria puede afectar el vigor de las plantas, pocos estudios han investigado sus efectos en plantas que se reproducen vegetativamente por fragmentación. En el sotobosque de la selva tropical, donde las plantas están expuestas a ramas y otras partes de los árboles que les caen encima, es común encontrar especies que se reproducen de esta manera. En estas especies, la herviboria puede afectar la habilidad de reproducirse por fragmentación. En este estudio, se determinaron los efectos de herviboria tanto natural como artificial en fragmentos de plantas. Las hojas de cuatro especies de plantas del sotobosque tropical fueron dañadas artificialmente o escogidas según su nivel de herviboria. Los efectos, tanto en hojas con daños naturales como artificiales, variaron desde grandes efectos a inexistentes, dependiendo de la especie de planta y las condiciones bióticas. Los fragmentos que fueron dañados por insectos presentaron efectos mayores que los segmentos que fueron dañados artificialmente. La herviboria puede ser un factor importante para predecir la mortalidad de fragmentos de plantas características del sotobosque.
Seed Dispersal of the Palm Attalea oleifera in a Remnant of the Brazilian Atlantic Forest
Domingos Sávio Pimentel and Marcelo Tabarelli (mtrelli@ufpe.br)
This study investigated the seed dispersal of the canopy palm Attalea oleifera in a 3500 ha fragment of the Brazilian Atlantic Forest. We monitored ten fruiting palms during six months, when the following mammals were recorded feeding on Attalea fruits and/or seeds: (1) Brazilian squirrels (Sciurus aestuans, 78 diurnal records); (2) white-eared opossums (Didelphis albiventris, 8 nocturnal records); (3) black-humped agoutis (Dasyprocta prymnolopha, 3 diurnal records); (4) pacas (Agouti paca, 1 nocturnal record); (5) rice rats (Oryzomys capito, 11 nocturnal records); and (6) short-tailed opossums (Monodelphis americana, 4 diurnal records). Fruit removal on the ground reached 71.9 ± 21.9 percent after a three-month period, and most fruits were moved less than 5 m from parental palms. Squirrels generally moved fruits and endocarps 5-10 m from parents, whereas opossums, pacas, and agoutis moved 91.7, 78, and 74.1 percent of fruits less than 5 m, respectively. Oviposition on endocarps by the bruchid Pachymeros cardo ranged between 62.1 and 84.3 percent of endocarps previously manipulated by white-eared opossums, squirrels, and rice rats, whereas 57.9 percent of old endocarps collected around reproductive palms were attacked by bruchids. Moreover, oviposition on endocarps varied from 42.3 percent in the case of single endocarps to 70.9 percent of endocarps in piles. Attalea seeds abundantly germinated beneath parental palms despite the high levels of predation, and distribution of both seedlings and adults suggested that squirrels played an important role in palm recruitment at the study site.
Este estudo investiga a dispersão de sementes da palmeira de dossel Attalea oleifera em um fragmento de floresta Atlântica brasileira com 3500 ha. Dez palmeiras em frutificação foram monitoradas durante seis meses. Neste período, as seguintes espécies de mamíferos foram observadas alimentando-se dos frutos/sementes de Attalea: (1) esquilo (Sciurus aestuans, 78 registros diurnos); (2) gambá (Didelphis albiventris, 8 registros noturnos); (3) cutia (Dasyprocta prymnolopha, 3 registros diurnos); (4) paca (Agouti paca, 1 registro noturno); (5) rato-porco (Oryzomys capito, 11 registros noturnos); e (6) rato catita (Monodelphis americana, 4 registros diurnos). A remoção de frutos no chão da floresta alcançou 71.9 ± 21.9 porciento após três meses e a maioria dos frutos foi removida a menos de 5 m de distância das palmeiras em frutificação. Os esquilos removeram frutos e endocarpos preferencialmente entre 5 e 10 m de distância das palmeiras matrizes, enquanto que gambás, pacas, e cutias removeram 91.7, 78, e 74.1 porciento dos frutos a menos de 5 m de distância, respectivamente. A oviposição de endocarpos pelo bruquídeo Pachymeros cardo variou entre 62.1 e 84.3 porciento dos endocarpos manipulados pelos gambás, esquilos, e ratos-porco; 57.9 porciento dos endocarpos velhos coletados ao redor de palmeiras reprodutivas foram também predados por bruquídeos. Além disso, a oviposição nos endocarpos variou entre 42.3 porciento no caso de endocarpos isolados e 70.9 porciento no caso dos endocarpos empilhados. As sementes de Attalea germinaram abundantemente embaixo da copa das palmeiras a despeito dos altos níveis de predação. A distribuição espacial de plântulas e de adultos sugere que os esquilos podem ter um papel importante no recrutamento de Attalea oleifera na área de estudo.
Low But Significant Subdivision Among Populations Of Chirostoma grandocule From Lake Patzcuaro, Mexico
Irene de los Ángeles Barriga-Sosa (ibs@xanum.uam.mx), L. E. Eguiarte and J. L. Arredondo-Figueroa
We examined morphological and genetic data for Chirostoma grandocule, the most abundant silverside fish from Lake Pátzcuaro, Michoacán, México, as part of a larger project to clarify the genetic structure of the genus. We analyzed 19 morphometric, 8 meristic, and 11 putative enzyme-coding loci from C. grandocule samples from two different localities within the lake during three different years (Janitzio 1996, 1999, and Ichupio 1997). Because morphometric attributes were all correlated, scores derived from reciprocal averaging analysis were used to describe the variation in fish morphology. Discriminant analysis using 10 morphometric and 8 meristic variables revealed significant differences between samples (Janitzio and Ichupio, χ2 = 558.4 and 531.5, P < 0.001, respectively). The utilization of morphometric features for the reclassification of organisms into the site of origin was highly effective (χ = 98.2%). Allozyme data resolved seven polymorphic loci (P0.99) and levels of heterocigosis that ranged from 0.0134 to 0.0319 (χ He = 0.0234). Weir and Cockerham's F-statistics provided evidence of low but significant heterogeneity between sites and years (jackknifed θs = 0.0252, SD = 0.0126); a pairwise comparison of θs values revealed that the sample from Ichupio was highly distinct compared to the samples from Janitzio (0.0400 vs. 0.0033, P < 0.05), indicating intra-lacustrine differentiation between the north and south samples. Genetic co-ancestry distances between samples ranged from 0.0154 to 0.0341. The genetic and morphometric variation detected in C. grandocule's samples are discussed in the light of differences in sex ratio and of the contrasted environmental and physio-geographical intra-lacustrine conditions.
Se examinaron datos morfológicos y genéticos de Chirostoma grandocule, el charal más abundante del Lago de Pátzcuaro, Michoacán, México, como parte de un proyecto más grande que investiga la estructura genética del género. Se analizaron 19 caracteres morfométricos, 8 merísticos, y 11 loci enzimáticos de muestras de C. grandocule de dos localidades diferentes del lago y de tres años diferentes (Janitzio 1996, 1999, e Ichupio 1997). Debido a que todos los atributos morfométricos se correlacionaron, los scores derivados del análisis de correspondencia se utilizaron para describir la variación en la morfología de estos peces. El análisis discriminante utilizando 10 variables morfométricas y 8 merísticas reveló diferencias significativas entre muestras (Janitzio e Ichupio, χ2 = 558,4 y 531,5, P < 0.001, respectivamente). La utilización de caracteres morfológicos para la re-clasificación de organismos en su sitio de origen fue altamente efectivo (χ = 98.2%). Los datos alozimáticos resolvieron siete loci polimórficos (P0.99) y niveles de heterocigosis que fluctuaron entre 0.0134 y 0.0319 (x He = 0.0234). Los estadísticos-F de Weir y Cockerham permitieron detectar una baja pero significativa heterogeneidad entre sitios y años (jackknifed θs = 0.0252, SD = 0.0126) y una comparación pareada de los valores de θs revelan que la muestra de Ichupio es considerablemente distinta a las de Janitzio (0.0400 vs. 0.0033, P < 0.05), indicando una diferenciación intra-lacustre entre las muestras de norte y del sur. Los valores de distancia genética de coancestría entre muestras fueron de 0.0154 a 0.0341. La variabilidad genética y morfométrica detectada en las muestras de C. grandocule , se discute a la luz de diferencias en la proporción de sexos, y de las contrastantes condiciones ambientales y fisiográficas intra-lacustres.
Rain Forest Regeneration beneath the Canopy of Fig Trees Isolated in Pastures of Los Tuxtlas, Mexico
Sergio Guevara (guevaras@ecologia.edu.mx), Javier Laborde, and Graciela Sanchez-Rios
In the highly fragmented landscape of Los Tuxtlas, Mexico, we studied seed rain, seed bank, and vegetation established beneath the canopies of five fig trees (Ficus spp.) isolated in pastures. The area beneath the canopy of each fig tree was enclosed with a barbed wire fence to exclude cattle, and weeding with machete and herbicide spraying were stopped. Annual seed rain beneath the canopy of the five trees was 20,936 seeds (1066 seeds/m2) belonging to 149 species. Seed rain was dominated by woody species dispersed by frugivorous birds and bats. Most captured seeds (94%) were small (seed diam < 3 mm). A total of 6290 individuals from 78 species germinated from the seed bank (1258 seeds/m2). Ruderal herbs dominated the seed bank (52% of spp. and 77% of seeds). After three years of exclusion, a dense, 4-5 m tall understory comprised of woody plants developed beneath the canopy of the five fig trees. A total of 621 plants (4.6 plants/m2) from 95 species were recorded along 15 transects placed beneath the canopy of the fenced trees. Primary forest and pioneer tree and shrub species dominated species richness (55%) and abundance (37%) of established vegetation, but secondary and pioneer species had higher overall biomass. Most of the established plants (68%) had relatively large seeds (>3 mm). When cattle was excluded and management practices were stopped, remnant trees in Los Tuxtlas pastures effectively favored the early establishment of late successional species, including large-seeded canopy and subcanopy trees.
En el paisaje fragmentado en Los Tuxtlas, México, se describe la lluvia de semillas, el contenido de semillas del suelo y la vegetación establecida bajo la copa de cinco árboles de Ficus spp. aislados en potreros. El área bajo la copa de estos árboles fue cercada con el fin de excluir el ganado, el corte con machete y la aspersión de herbicidas. Durante un año se colectaron 20,936 semillas (1066 semillas/m2) pertenecientes a 149 especies. La lluvia de semillas estuvo dominada por especies leñosas que son dispersadas por aves y murciélagos frugívoros. La mayoría de las semillas (94%) tuvieron un diámetro menor a 3 mm. De las muestras de suelo germinaron 6290 semillas de 78 especies. El contenido de semillas del suelo estuvo dominado por hierbas ruderales (52% de las especies y 77% de las semillas). Después de tres años de exclusión, bajo la copa de los árboles estudiados, se desarrolló un denso sotobosque de 4-5 m de altura, compuesto por plantas leñosas. Se registró un total de 621 plantas (4.6 plantas/m2) pertenecientes a 95 especies. Esta vegetación bajo la copa estuvo dominada tanto en número de especies (55%) como en abundancia (37%) por plantas de la selva. Sin embargo, las especies secundarias y pioneras alcanzaron los valores de biomasa más altos. La mayoría de las plantas establecidas bajo la copa de los árboles poseen semillas grandes (>3 mm de diámetro). Cuando el ganado y las prácticas de manejo son eliminados, se favorece bajo la copa de los árboles aislados en potreros de Los Tuxtlas, el establecimiento de plantas de especies sucesionales tardías, que forman parte del dosel y subdosel de la selva.
Efectos de la Fragmentación Sobre la Aborción y Depredación de Semillas en el Chaco Serrano
Natacha P. Chacoff (pendorsh@hotmail.com), Juan M. Morales, and Maria del P. Vaquera
Habitat fragmentation can have consequences on plant reproduction through several interactions with insects. We studied the effects of habitat fragmentation in the proportion of aborted, predated and undamaged seeds of Acacia aroma and Cercidium praecox. We performed this study in the Chaco Serrano of Argentina. We found that fragmentation effects differed between species. In small patches, the number of aborted seeds of A. aroma increased and the number of pre-dispersal predated seeds and undamaged seeds of C. praecox decreased and increased, respectively. However, higher numbers of aborted seeds in small patches did not lead to fewer available seeds for dispersion. For these species, seed predation by bruchids was about 35 porciento and aborted seeds were around 7 porciento. Because of the elevated levels of damage and the high specificity of bruchids, the changes caused by habitat fragmentation may be very important for the populations of these two species. Habitat fragmentation effects on pollination and pre-dispersal seed predation of these legumes may determine higher availability of seeds for dispersion in fragmented habitats.
Las interacciones entre plantas e insectos pueden ser afectadas por la fragmentación de los hábitats. En este estudio, realizado en el Chaco Serrano de Argentina, investigamos los efectos de la fragmentación sobre la cantidad de semillas abortadas, depredadas y sanas de Acacia aroma y Cercidium praecox. Encontramos que los efectos de la fragmentación fueron diferentes en cada especie. A medida que se redujo el área del fragmento, aumentó el número de semillas abortadas en A. aroma, mientras que la depredación pre-dispersión disminuyó y la cantidad de semillas sanas aumentó en C. praecox. El aumento de semillas abortadas en los fragmentos pequeños no produjo un número menor de semillas sanas disponibles para la dispersión. En las dos especies, los niveles máximos de depredación por parte de brúquidos fueron cercanos al 35 por ciento, mientras que la aborción de semillas no superó el 7 por ciento. Debido a los altos niveles de daño y la especificidad de los brúquidos, los cambios producidos por la fragmentación pueden ser muy importantes para las poblaciones de estas dos especies. Los efectos de la fragmentación sobre la polinización y la depredación pre-dispersión de semillas de estas fabáceas pueden generar una mayor disponibilidad de semillas para su posterior dispersión en ambientes fragmentados.
Seed Predation of Brazil Nuts (Bertholletia excelsa) by Macaws (Psittacidae) in Madre de Dios, Peru
Mandar R. Trivedi (mandar.trivedi@environmental-change.oxford.ac.uk), Fernando H. Cornejo, and Andrew R. Watkinson
We investigated the impact of seed predation by large macaws (Ara spp.) on Brazil nut, the seed of Bertholletia excelsa (Lecythidaceae). Counts of macaw-damaged fruit below 50 focal trees in a Peruvian Brazil nut harvesting concession indicated that macaws destroyed about 10 percent of the concession's crop. We compared this impact to other sources of variation in profits from harvesting and suggest methods to compensate harvesters while encouraging them to conserve macaws in their concessions.
Se investigó el impacto causado por guacamayos (Ara spp.) en la depredación de semillas de castaña (Bertholletia excelsa: Lecythidaceae) en un rodal castañero en el Perú. En una muestra de 50 árboles se contó el número de frutos afectados por guacamayos encontrados en el suelo, y los resultados indican que alrededor del 10 porciento de la producción total del área de aprovechamiento ha sido eliminada por acción de guacamayos. Se comparó este impacto con otras causas de variabilidad en la rentabilidad de la cosecha, presentándose recomendaciones para compensar a los castañeros por la pérdida de producción, proporcionando incentivos para la conservación de guacamayos en sus áreas de aprovechamiento.
Myrmecophagy in Mycetophiloidea (Diptera): note on a Keroplatidae from Africa
Gabriel Debout (debout@cefe.cnrs-mop.fr)
Information on an undescribed keroplatid fly (tribe Orfeliini) from Cameroon is presented. Its myrmecophagous larvae live in hollow stems of an understory myrmecophytic tree. Data on the biology of this fly and its interaction with one of the plant's strictly associated ant species Cataulacus mckeyi (Myrmicinae) showed that the number of keroplatid larvae per tree was not limited by occupation competition with the ant. Through predation on workers, keroplatid larvae may have a sizeable impact on colonies of C. mckeyi.
Nous présentons des informations sur une espèce non-décrite de Keroplatidae (tribu Orfeliini), au Cameroun. Les larves myrmécophages se développent dans les tiges creuses d'une myrmécophyte de sous-bois. Des données sur la biologie de cette espèce et son interaction avec l'une des fourmis-hôtes de cette plante, Cataulacus mckeyi, montrent que le nombre de larves par arbre n'est pas limité par la compétition pour l'occupation avec la fourmi. En prédatant les ouvrières, ces larves ont un impact potentiellement important sur les colonies de C. mckeyi.